◆◇國際海洋年系列報導◆◇ 海洋初級生產力(植物所研究員　吳俊宗) 一、何謂初級生產力 初級生產(primary production)是生物利用太陽能將無機物，如 二氧化碳、水等，合成為含高能量之有機物的程序，它常和「光合 作用」互通使用。光合作用生產的有機物質總量，是為初級生產毛 量(gross primary production)。初級生產的產品，一部份被細胞 用於代謝消耗，另有一部份經過生物轉化形成初級生產者(primary producers)的細胞組成或生物體，這一部份就是初級生產淨量(net primary production)。生物體之質量累積愈多，即表示初級生產力 (primary productivity)愈高。在一定時間之內，初級生產者之生 物量愈多，我們即稱其現存量(standing crop)愈高。 在海洋生態系中，一部份初級生產者會被消費者如浮游動物、魚 、蝦、貝類等所攝食，也有一部份初級生產者因為死亡而被分解， 所以初級生產淨量除初級生產者的現存量外，尚包括提供海洋生態 系中之消費者和分解者生存所需的有機物。海洋初級生產力，通常 以每天或每年在單位面積內所產生之碳量（即gC/m2/day或 gC/m2/year）表示之。 二、什麼是初級生產者 初級生產者即是具有光合作用能力的植物或藻類。在海洋，雖然 近海水域有時會有水草等高等植物，但是最主要的初級生產者是藻 類，包括體型細小的浮游藻類和體型較大的附著性海藻。國內沿海 最常見的浮游藻類為矽藻類，如海鏈藻屬(Thalassiosira)（圖一） 、圓篩藻屬(Coscinodiscus) （圖二）等，和渦鞭毛藻類，如多甲 藻屬(Peridinium) （圖三）、原甲藻屬(Prorocentrum)等（圖四） 。體型較大的附著性海藻，主要分佈於近海岩岸，國內常見的有石 蓴、馬尾藻等。 三、初級生產者的貢獻 初級生產者是海洋生態系中，消費者（浮游動物、魚、蝦、貝類 等）和分解者（細菌和真菌等）賴以維生的主要能量來源。初級生 產者將光能轉化為有機物的化學鍵能，消費者和分解者攝食或吸收 這些有機物獲取能量。因此，初級生產者居食物鏈中的最基層。海 洋生產力的高低，端視初級生產力的高低而定；而初級生產力的高 低，則視初級生產者之活性和數量而定。 海洋生態系中初級生產者除供應有機物（能量）外，在行光合作 用的同時，也會產生氧氣： n CO2 + n H2O-> (CH2O)n + n O2。氧 氣不僅是水生動物生存所必需，也是分解者分解有機物質時所必需 。因此，在海洋生態系中，初級生產者的數量直接關係水生動物之 氧氣供應；適量的初級生產者才能維持適合水中動物生存的溶氧量 。初級生產者太少時，水中溶氧量會不足。但是初級生產者過多（ 如水質優養化）、白天有光合作用進行時，水中溶氧量常會過飽和 ，到了夜間，由於大量的藻類和水中其他水生物之耗氧量甚大，反 而會造成水中溶氧不足。由此觀之，海洋生態系中初級生產者的數 量，不僅關係海洋生態系的生產力，也關係著水中的溶氧而影響海 洋生物的生存。 四 、如何測定海洋初級生產力 海岸大型海藻之初級生產力，可以直接測量現存量之變化而推估 ，但是要測定海域之初級生產力，則需在海洋直接測定。傳統測定 海洋初級生產力的方法是利用亮暗瓶，測量在不同深度下之亮瓶和 暗瓶內的溶氧或所固定之碳量的差異，來定量初級生產力的高低。 測量固定碳量之方法在1950年代由Steemann Nielsen發明，它利用 同位素14C(一般用NaH14CO3) 於測量期間，將在亮瓶中被固定的總 量，扣除暗瓶之背景值得之，所測得之初級生產力比溶氧法較為精 準。 測定海洋初級生產力的新方法是利用衛星遙測技術，由於藻類具 有葉綠素和其他色素，因此，可以利用衛星遙測海洋的顏色變化， 來推估藻類的數量，再由藻類數量推估海洋之初級生產力。雖然衛 星遙測無法直接測定海洋之初級生產力，但是以海洋實測值校正後 ，即可推估海洋之初級生產力。 五、影響初級生產力的因子 海洋之初級生產力受許多因子的影響。一般而言，主要影響因素 如溫度、光度、營養鹽濃度等，會隨季節而變動；因此，海洋之初 級生產力也就有季節消長之現象。 海水溫度在不同季節有起伏變動，而溫度影響細胞內酵素的活性 。低溫下，酵素的活性較低，光合作用之效率也就因而較低，所以 冬季之海洋初級生產力比夏季低。不過，由於海水量極大，水分子 之熱含量也很大；因此海水在夏季和冬季之高低溫差，遠比淡水域 之溫差為小，夏季和冬季之海洋初級生產力差異也就不若淡水域大 。 和水溫比較，光度在一年四季之差異較大。海水域所承受之光度 會隨著緯度而不同，台灣地處北半球之亞熱帶和熱帶區域，所承受 之陽光以夏季最強，冬季最弱。季節的光度差異，加上溫度的效應 ，使得台灣附近海域之初級生產力在夏季（約7∼8月）最高，在冬 季（約1∼2月）最低，差異可達四倍以上。 海水之透光度一般都比淡水高，其透光度從數公尺至數十公尺不 等，有透光的深度會有光合作用的進行。可能由於污染的緣故，台 灣近海之透光度多僅有數公尺；因此具初級生產力之水層也就較淺 。離海岸較遠之外海，海水透光度有的超過十公尺，這些水域之藻 類分佈也較深，其且初級生產力之水層也就較厚。 海水中的營養鹽濃度也影響初級生產力。藻類生長時需要各種營 養鹽類，但是對各種營養鹽類之需要量不同。當某一種營養鹽類之 濃度低於藻類生長所需時，它就成為藻類生長的限制因子(limiting factor)。在海洋生態系中，最常成為藻類生長之限制因子的是氮源 。雖然在海水中常可測到硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨鹽等，但是其濃度 常遠低於藻類生長所必需。因此，海水中氮鹽的分佈情形，左右該 水域的初級生產力高低。例如靠近河川出海口地帶，由河川所帶來 之氮鹽和其他營養鹽之濃度較高，因此其藻類生長旺盛，這也就是 河口海域之初級生產力比其它海域高的原因。海域中另一個營養鹽 的來源是海水底層，因為底層海水為生物死亡分解的主要場所；經 分解後所產生各種有機和無機鹽類，可以供藻類生長。因此，在有 海水湧昇的近海水域，初級生產力較高。 在海洋生態系中，初級生產力高的海域，其魚、蝦、貝類等之產 量才會高。不過，有些河口海域和近海水域，由於河川污染帶來豐 富的營養鹽類，造成藻類的過度生長，即通稱的水質優養化 (eutrophication)。藻類過度生長固然造成初級生產力的增高，但 是，此時經常出現由少數藻種占絕對優勢的現象，例如由鞭毛藻類 大量增殖所形成的紅潮 (red tide)，常造成魚、蝦、貝類等之死亡 ，魚、蝦、貝類等之生產量反而下降。有的鞭毛藻類會產生毒素， 造成水中生物死亡或人類中毒，麻痺性貝毒（paralytic shellfish poison), 例如 saxitoxin即是由甲藻類所產生的一種分佈最普遍的 毒素。這種由於海域水質優養化帶來的負面影響，在世界各地區海 域都曾有過報導，近年世界衛生組織(WHO)還特別為此成立委員會， 推動紅潮和毒藻的研究，以探究其成因和制定對策。 六、海洋初級生產力的未來 根據估算，全球海洋每年之初級生產力約合二百八十億噸碳，而 目前全世界人口每年約需五十億噸食物，雖然海洋之初級生產力並 不能全部為人類直接利用，但是若能善加利用，確實可以解決一部 份人類糧食問題。 台灣地處亞熱帶和熱帶，四周臨海，又在極富生產力的黑潮洋流 流經之處，不僅海洋初級生產力相當高，近海漁業也因而相當發達 。可是對於如此優異的天然資源，過去我們並沒有充份掌握和保護 它。台灣西部長期的不當開發，海域遭受若干程度的污染，海域環 境品質下降，降低了海洋之初級生產力。因此，現階段若想提升海 洋之初級生產力，不僅要進行研究，更要先保護目前的海域，使不 再繼續遭到污染，並且要設法改善已遭到污染之海域環境品質，才 有一些機會。 七、結　　語 由於過去對於我國鄰近海域之調查和研究投資不夠，許多基本資 料仍甚為欠缺；然而政府訂定開發和保護政策時，需要完整的資訊 。近年來，我國將海洋學院擴大為海洋大學，並責成台灣大學和中 山大學等與海洋相關之科系及研究所，將海洋研究列為重點，大力 支持海洋資源調查和研究，期望能提振我國的海洋科技。在邁入二 十一世紀時，海洋科技的新紀元即將開幕，我們需要決策當局的持 續支持，更需要更多青年學子的投入，才能開創新局。 圖一、台灣近海常見的矽藻之一:海鏈藻(Thalassiosira sp.)， 是浮游動物及蝦類等的食物。 圖二、台灣近海最常見的矽藻之一：圓篩藻(Coscinodiscus marginatus.)。 圖三、原多甲藻(Protoperidinium sp.)是台灣近海常見的渦鞭毛 藻類之一，許多它的同類會產生毒素。 圖四、原甲藻（Prorocentrum gracile）是台灣近海常見的渦鞭 毛藻類之一。