生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員(中)及研究團隊

夏季夜晚除了螢火蟲,有些野菇(蕈類)也會在樹下散發著微微冷光!但為何蕈類會發光?一直是演化學家好奇的問題。本院生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員最新研究指出,蕈類最早的發光基因簇始於1.6億年前,同時,團隊也發現這些基因由於特殊的演化機制被逐漸淘汰。本研究用臺灣物種解開了生態謎題,也將有助於發光基因轉殖於植物的應用。研究論文已於今(2020)年 11月發表於《美國國家科學院院刊》(PNAS),並被選為當期封面故事,為全球第一篇探討真菌發光基因演化的學術文章。

在生物體內,一個個基因會排列組成基因簇(gene cluster),再組成完整的基因體。基因體的結構差異決定了物種的不同。蔡怡陞表示,真菌生物特徵的展現,往往不只由單一一個基因所控制,大多是被基因簇所調控。2018年,俄國科學家已發現蕈類發光的主要基因簇,但基因體結構及其演化歷史還有待探索。若能掌握完整的基因體,並研究其變異的歷史,便有機會更全面地探討蕈類調控發光的機制、目的及意義。

小菇支系(Mycenoid lineage)是世界三大含有發光真菌的支系之一。針對小菇支系,研究團隊採集了臺灣4種發光以及1種不具發光的物種,解序其基因體。小菇支系具有約600個物種,但僅11%具發光特性。研究發現,相較於其他支系,小菇支系的基因體大小差異特別大。其中,在較大的基因體裡,能促進基因體擴大的跳躍基因——轉位子(transposable element)也較多,而負責抑制轉位子的甲基化(methylation)則被稀釋,因此基因體演化出高變異性且不斷擴大。

沿著基因線索往前追溯,再透過化石資料校正及分析42個菇類總共五十萬多個基因,團隊推估出世界上第一株發光蕈類,應出現於距今1.6億年前的侏羅紀。接著在其後的白堊紀 (距今約1.4億年前)分化出小菇支系,正值開花植物大量出現在地球的時期。團隊也推測,這些植物提供的多樣棲地或營養源的出現,加上小菇支系本身擁有的高變異基因體,促使小菇支系演化出分解不同死亡植物或與植物共生的多樣物種。但因為小菇支系的發光基因簇位在高變異的位置,在演化過程中被不斷重組,部分蕈類發光的功能也因此漸漸被淘汰,導致現今存在的發光基因也就散落在不同分支。而目前之所以還有發光蕈類存在,可能是因為其冷光剛好對適應環境有所幫助,例如,可透過光線吸引昆蟲啃食、幫助散播孢子。

其實,發光蕈不是永遠都在發光,不同組織及發育階段也有不同的發光程度。有些只在菌絲發光,有些則在成熟子實體的柄或蕈蓋發光。研究團隊本次也發現,在不同發育階段及組織,有另外54個基因的表現量都跟著發光基因簇一同改變。代表這些基因可能正調控著真菌的發光程度。若能進一步掌握其調控,將有助瞭解真菌調控發光的生態意義。

目前,這些發光蕈類的基因可以活用於各領域,例如可用於追蹤體內轉殖之癌細胞,或透過創造能自體發光的植物或環境污染的生物感測警示器。此外,有些小菇屬真菌會導致咖啡產生葉斑病,或本身是開花植物的營養來源,持續探索這些蕈類的基因體,都有助于提升生物資源的利用。

論文第一及共同作者柯惠棉博士表示,這是全球第一個發表的小菇支系完整基因體的研究。除了有助於了解生物在面對不同環境的生存策略,也提供了研究的藍圖。未來,研究團隊將進一步探討物種調控發光的機制。蔡怡陞也強調,雖然臺灣目前對蕈類的研究著重於食用或藥用功能,但發光蕈的應用已愈發成熟且備受重視,本次研究定序的5個物種皆在臺灣採集,如目前僅在臺灣發現的墾丁小菇及金星小菇等,也將成為國際間研究真菌的重要基因體資源。

本研究由中研院前瞻計畫及科技部支持,通訊作者為本院多樣性研究中心蔡怡陞副研究員及柯惠棉博士後研究人員。其他多樣中心的參與者包含:協助基因體分析的李昕翰、林展伊、劉育菁、陸敏;實驗設計參與者為呂美曄、李政怡、張瓊之;本院植物暨微生物學研究所陳柏仰副研究員、謝若微;中興大學的高孝偉教授為臺灣多種發光小菇的發現者並為此研究打下基礎;期刊封面照片為屏東科技大學陳彤恩同學提供。

論文全文〈Mycena genomes resolve the evolution of fungal bioluminescence〉
詳見:https://www.pnas.org/content/117/49/31267