氣候變遷對生物的影響到底為何?而我們在有限的資源下,又應該第一時間先去保護誰?長期以來,科學家花了相當多的心血探討氣候變遷對於物種的衝擊,但絕大部分的研究多以單一物種為一個單位,且常以物種分布的模式來預測未來趨勢。然而,生物適應環境是以族群為單位,雖然大家一直疾呼透過實驗來了解演化機制以及生物交互作用的重要性,但要實際了解同種生物的不同族群如何受到氣候變遷的影響,實行上仍具有相當大的難度。

我們實驗室選擇尼泊爾埋葬蟲 (Nicrophorus nepalensis)(圖1)為研究對象,最初的原因無非是因為他特殊的埋葬行為。正如其名,這類型的昆蟲以小型哺乳類的屍體作為營養以及育幼來源,他們會將屍體除毛、塗上具有防腐效果的唾液、最後做成肉球並埋在土裡;完成後,他們會在屍球附近產卵,孵化出來的幼蟲便可食用屍球以利成長。提到使用屍體,第一個跳入腦海的絕對不是這類黑黑小小的甲蟲,而是讓人頭皮發麻的蛆以及揮都揮不走的蒼蠅;的確,尼泊爾埋葬蟲的頭號敵人就是蒼蠅和他們的寶寶,當蛆佔據屍體的數量過多時,埋葬蟲也會選擇放棄這個屍體。埋葬蟲為了降低輸給蒼蠅的機會,他們另一個特性就是會在有條件的情況下進行合作行為:在溫度較高的環境下,由於屍體的腐敗速度也會較快而較容易吸引蒼蠅過來產卵,埋葬蟲大多會組成大群體共同趕走、咬死蛆,並合力處理屍體,做成屍球埋到土內。從上述的特性我們可以看出尼泊爾埋葬蟲是一種對溫度非常敏感的昆蟲,但是根據過去的採集資料,我們發現他們遍布亞洲各個高矮山區,這也開啟了我們的科學問題:一個廣布性的物種他們生存的演化機制和關鍵性狀為何?而氣候變遷對他們的影響又有什麼差異?以及生物之間的交互作用是如何在現今以及未來影響他們的生存?

圖1.尼泊爾埋葬蟲生態照

在2015-2019年間,我們沿著緯度與海拔選擇了五個尼泊爾埋葬蟲族群:中國夾金山、日本奄美大島、臺灣烏來、拉拉山、合歡山共約327個樣點,進行野外密度調查、野外行為實驗、室內繁殖行為以及生理實驗。我們證明了海拔和緯度不同的山脈各自提供了獨特的溫度環境:五個族群中,合歡山(山的高度約3200m)跟拉拉山(高度約2000m)這兩個中等高度的山區一年四季都可以抓到尼泊爾埋葬蟲;而烏來(高度900m)跟奄美大島(高度700m)這兩個矮的山區則是在春季和冬季的時候可以抓到蟲;夾金山這個海拔相對最高的山區(高度4100m)則是只有在夏天的時候才抓得到蟲(圖2)。雖然在時間和空間上這五個族群分佈不均勻,但若將這五個族群出現的溫度拿出來分析可以發現:其實每個族群的尼泊爾埋葬蟲會出現的溫度範圍相當接近,但此適合的溫度在不同緯度與山的高度中,會對應出不同的季節,也就是不同的日光照長度。

換句話說,這兩個功能性狀(耐熱性和生殖光週期)相互作用,從而影響了繁殖物候的演化。我們進一步將五個地區的埋葬蟲帶回室內實驗室,發現不同山脈上的族群保持相似的熱耐受性,且對不同溫度下的繁殖表現接近,唯一的差異是生殖光週期不同:中等高度的山區(合歡山與拉拉山)的族群不論在長日照或是短日照下都可以繁殖;矮山如烏來跟奄美大島的族群則是只能在短日照下進行繁殖;而最高山的夾金山族群則只能在長日照下繁殖。這個差異不僅是行為上的分化,在生理上,烏來族群的蟲若是在長日照下羽化,卵巢便不會發育,進一步導致其不具有生育能力,反觀短日照下羽化的烏來族群,其卵巢即會正常的發育成長。

除了室內實驗,我們也在臺灣的烏來與合歡山進行了移地互換實驗 (reciprocal transplant),將不同族群的蟲互換到對方的棲地,我們發現在互換後,族群的繁殖行為不會隨著環境改變而調整,進而使其適存度下降。我們藉此更加確認生殖光週期具有地區適應性,而不是表型可塑性。最後我們在模擬未來氣候變遷時,在假設不同族群可以依照自己的繁殖光週期,來調整適合繁殖的溫度環境的前提下,我們預測生活在矮山的蟲可以移動到過去較冷的月份生活,而高山的蟲可以往更高的海拔段移動。但是,生長在中等高度的山區如拉拉山的全年繁殖族群可能最容易受到未來氣候暖化的影響,因為當埋葬蟲試圖在夏天繁殖時,山的高度致使他們沒有辦法往更高的地方移動,而使他們只能在較高溫的環境下投資繁殖,進而導致發生其生態棲位與實際環境產生錯位而適應不良的情況。

圖2. 尼泊爾埋葬蟲在五座山隨著時間和海拔上的分布。

然而上述研究並沒有直接考慮物種間的交互作用,例如種間競爭如何影響埋葬蟲在氣候變遷下的生存。因此,我們進一步結合物種之間的交互作用來探討埋葬蟲的溫度表現曲線 (thermal performance curve)。我們首先建立了一個理論模型來模擬當一個喜歡低溫的狹溫性物種遇上一個偏好高溫的廣溫性競爭物種時會發生什麼事情,沒有太讓人驚訝的,狹溫性物種在考慮種間競爭影響後的真實溫度表現曲線(realized thermal performance curve)的寬度,會比沒有種間競爭影響下的基礎溫度表現曲線(fundamental thermal performance curve)更窄,真實溫度表現的最佳溫度也會比基礎的溫度表現曲線來得低,來避開競爭者的最佳溫度。

我們接著用合歡山地區的尼泊爾埋葬蟲族群做室內以及野外實驗,來測量他們隨著不同溫度環境以及競爭者出現與否的繁殖表現曲線差異,故事走到這邊仍然沒有太大令人詫異之處:與理論模型相符,在隔絕其他競爭者時埋葬蟲的基礎表現曲線會相較於有競爭者出現時更寬。有趣的是,當埋葬蟲的群大小變大時—也就是他們有更高的機會可以組成合作群體抵禦種間競爭時—他們的溫度表現曲線會變寬,最佳表現的溫度也會變回比較高的溫度,甚至回到基礎表現曲線的型態(圖3)。這些資訊也再再告訴我們即使溫度只上升一度,也可能導致物種之間的交互作用失衡。環境的變動亦可能使棲地破碎,而致使族群密度下降、組成大群體對抗種間競爭的能力降低。

圖3. 尼泊爾埋葬蟲不同群大小之下的溫度表現曲線。藍色為一公一母而橘色為三公三母的處理,陰影區域為兩曲線的95%信賴區間。

氣候變遷不單純只是提升或改變環境溫度,原本休戚與共的生物拼圖會因此而錯位,單就尼泊爾埋葬蟲一個小小的甲蟲我們就可以預期到:溫度的改變影響原本準備好的繁殖能力失去作用、繁殖失敗進一步導致族群密度降低、其他物種的競爭者的密度提升、屍體的昆蟲相改變、哺乳類的生活週期受到影響等等,所有的一切最終還是與人類密不可分。因此,要可以精準的量化以及評估不同物種、甚至是族群的脆弱程度,是一個艱辛但是迫切的任務。我們相信我們的研究已經為這個領域開啟了一個全新的視野,不僅是讓科學家,也是讓大眾可以更審慎、更全面的討論這個議題。

 

參考文獻:

  1. Liu, M., S.-F. Chan, D. R. Rubenstein, S.-J. Sun, B.-F. Chen, and S.-F. Shen. 2020. Ecological transitions in grouping benefits explain the paradox of environmental quality and sociality. The American Naturalist 195:818-832.
  2. Sun, S.-J., D. R. Rubenstein, B.-F. Chen, S.-F. Chan, J.-N. Liu, M. Liu, W. Hwang, P.-S. Yang and S.-F. Shen. 2014. Climate-mediated cooperation promotes niche expansion in burying beetles. eLife 3:e02440.
  3. Chen, B.‐F., Liu, M., Rubenstein, D.R., Sun, S.‐J., Liu, J.‐N., Lin, Y.‐H. and Shen, S.‐F. 2020. A chemically triggered transition from conflict to cooperation in burying beetles. Ecology Letters, 23: 467-475. doi:10.1111/ele.13445
  4. Tsai, H.-Y., D. R. Rubenstein, B.-F. Chen, M. Liu, S.-F. Chan, D.-P. Chen, S.-J. Sun, T.-N. Yuan, and S.-F. Shen. 2020. Antagonistic effects of intraspecific cooperation and interspecific competition on thermal performance. bioRxiv:2020.2005.2003.075325.
  5. Tsai, H.-Y., D. R. Rubenstein, Y.-M. Fan, T.-N. Yuan, B.-F. Chen, Y. Tang, I. C. Chen, and S.-F. Shen. 2020. Locally-adapted reproductive photoperiodism determines population vulnerability to climate change in burying beetles. Nature Communications 11:1398.